La Photosynthèse

La Photosynthèse : généralités
François Moreau, Roger Prat (Université Pierre et
Marie Curie)
adaptation : Gilles Furelaud
Les végétaux, organismes photo-autotrophes, sont capables d'utiliser
l'énergie lumineuse pour réaliser la synthèse de molécules organiques, à partir
de composés minéraux. L'ensemble de ces réactions est regroupé sous le terme de
photosynthèse.
La photosynthèse est réalisée par des organismes autotrophes
au carbone, grâce à des pigments particuliers, et peut être découpée en deux
groupes de réactions.
Le dossier aborde de manière succincte ces généralités sur la photosynthèse.
Il s'agit essentiellement d'une version "abrégée" de l'ensemble de documents
présents sur le site Biologie et Multimédia qui reprennent l'essentiel du module
"Biologie et Physiologie végétales" du DEUG SCVT 2ème année de l'université
Paris VI. Ce dossier "abrégé" reste donc bien évidemment incomplet. A tout
moment, il est possible d'accéder aux documents complets, par les liens signalés
par ce logo :



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sommaire 1- Les organismes autotrophes au carbone 2- Localisation de la photosynthèse 3- Equation globale de la photosynthèse 4- Les pigments photosynthétiques 5- Influence des conditions du milieu 6- Deux groupes de réactions

1- Les organismes autotrophes
au carbone

sommaire

Autotrophie et hétérotrophie Organismes hétérotrophes et chimiotrophes Organismes autotrophes et phototrophes Cycle de l'oxygène et du carbone

<blockquote>
Autotrophie et
hétérotrophie</blockquote>
Les êtres vivants sont composés d'eau et de sels minéraux, ainsi que de
substances organiques. Ces dernières comportent glucides, lipides, protéines,
acides nucléiques, etc. Or les composés organiques sont continuellement
renouvelés (par dégradation et synthèse). Ce fonctionnement des êtres vivants
nécessite des échanges constants de matière et d'énergie avec le milieu
extérieur.
On peut ainsi distinguer différents types d'organismes en fonction
de leurs besoins et de la source d'énergie utilisée.

• Les organismes hétérotrophes : ils sont incapables
  d'effectuer eux-même les synthèses de leurs constituants à partir d'élément
  minéraux. Ils sont en général chimiotrophes, c'est à dire
  utilisant comme source d'énergie l'énergie chimique récupérée au cours de
  l'oxydation des composés organiques réduits présents dans leur alimentation.
  
• Les organismes autotrophes : ils sont capables d'utiliser
  des éléments inorganiques pour synthétiser leurs propres constituants
  organiques. Ils sont en général phototrophes, c'est à dire
  capables d'utiliser l'énergie lumineuse et de convertir cette énergie en étapes
  chimiques.
  

Chez les procaryotes, on peut trouver en fait des types trophiques bien plus complexes...

<blockquote>
Organismes hétérotrophes et
chimiotrophes</blockquote>
Il s'agit des animaux, des champignons, et de certains procaryotes (la
bactérie E. coli par exemple). Ces organismes utilisent des substances
organiques à la fois comme source d'énergie et comme source de pouvoir
réducteur.


Schéma général du
métabolisme d'une cellule hétérotrophe / chimiotrophe. Les
intermédiaires sont : 1 = ATP, intermédiaire énergétique ; 2 = NADH ou NADPH,
coenzymes d'oxydo-réduction, 3 = molécules du métabolisme intermédiaire
(pyruvate, malate, acétylCoA, etc.)

Exemples d'organismes hétérotrophes / chimiotrophes

<blockquote>
Organismes autotrophes et
phototrophes</blockquote>
Il s'agit des végétaux chlorophylliens et de certains procaryotes. Ces
organismes utilisent la lumière comme source d'énergie et l'eau comme pouvoir
réducteur.


Schéma
général du métabolisme d'une cellule autotrophe / phototrophe.
Les intermédiaires sont : 1 = ATP, intermédiaire énergétique ; 2 = NADH ou
NADPH, coenzymes d'oxydo-réduction, 3 = molécules du métabolisme intermédiaire
(pyruvate, malate, acétylCoA, etc.)
Toutefois, le fait qu'un organisme est autotrophe n'implique pas que
toutes ses cellules sont autotrophes. Ainsi, si l'on prend
l'exemple des trachéophytes (plantes vascularisées, ce qui inclus les plantes à
fleurs), on peut noter que dans leur cas l'appareil aérien est autotrophe, mais
que l'appareil racinaire est lui hétérotrophe (de même que l'embryon et la
plantule).

Exemples d'organismes autotrophes / phototrophes et classification sommaire

<blockquote>
Cycle de l'oxygène et du
carbone</blockquote>

La photosynthèse des végétaux chlorophylliens est responsable de la fixation et de la réduction de CO2, ainsi que de la libération de O2. A l’inverse, la fonction respiratoire des organes et organismes non chlorophylliens est responsable de l’oxydation des composés organiques (consommation de O2, libération de CO2). Il en résulte un cycle pour le carbone et un cycle pour l’oxygène qui sont antiparallèles. Cycle du carbone et cycle de l'oxygène.

2- Localisation de la
photosynthèse

sommaire

Introduction Localisation au sein des feuilles Localisation au sein des cellules Isolement de chloroplastes

<blockquote>
Introduction</blockquote>
Chez les plantes terrestres (embryophytes, anciennement appelées
cormophytes), la photosynthèse se réalise dans les chloroplastes des parenchymes
chlorophylliens des organes chlorophylliens. Ces organes sont les feuilles, plus
rarement les tiges. Chez les algues, les cellules chlorophylliennes sont
localisées dans l'ensemble du thalle.
Nous nous limitons ici à l'exemple des Angiospermes. Une étude expérimentale
(par exemple basée sur la présence d'amidon, stocké temporairement lors de la
photosynthèse) permet de mettre en évidence la localisation de la photosynthèse,
aussi bien au niveau de l'organisme dans son entier qu'au sein de la cellule
elle-même. (voir à ce sujet le document sur cette mise en évidence
expérimentale)
<blockquote>
Localisation au sein des
feuilles</blockquote>
Chez les Angiospermes, la photosynthèse est essentiellement localisée au
niveau de la feuille. Cet organe aplati, en relation étroite avec la tige,
possède une morphologie lui permettant de présenter une grande surface vis à vis
de l'environnement.

Exemple d'une feuille : le lierre

Structure schématique d'une feuille d'Angiosperme
Dicotylédone.
La nervure médiane, très en relief comme chez beaucoup
de dicotylédones, contient principalement des tissus conducteurs de la sève
brute (xylème) et de la sève élaborée (phloème). Ces tissus sont protégés par
des tissus de soutien. De part et d'autre de cette nervure, le limbe est formé
par du parenchyme palissadique (face supérieure) et du parenchyme lacuneux (face
inférieure). La feuille est protégée des pertes d'eau par deux épidermes,
recouverts d'une cuticule imperméable. Les échanges de gaz sont assurés par les
stomates.
La plupart des feuilles d'Angiospermes Dicotylédones présente un parenchyme
chlorophyllien palissadique à la face supérieure : c'est à son niveau que se
déroule la photosynthèse. Ce tissu est en relation aussi bien avec l'extérieur
(par les stomates) qu'avec l'intérieur de la plante (par les tissus conducteurs
des nervures).

La feuille des Angiospermes Monocotylédone ne présente souvent qu'un seul type de parenchyme. Présentation plus complète de la structure de la feuille.

<blockquote>
Localisation au sein des
cellules</blockquote>
Au sein des cellules chlorophylliennes, la photosynthèse se déroule dans les
chloroplastes. Ces organites de grande taille (environ 10 micromètres de long)
possèdent une enveloppe composée d'une double membrane, et un système
endomembranaire formant des saccules : les thylakoïdes. La conversion de
l'énergie lumineuse en énergie de liaison chimique et en pouvoir réducteur se
réalise au niveau des membranes des thylakoïdes. La réduction du carbone
inorganique (CO₂)en carbone organique a lieu dans le stroma du
chloroplaste. Cette matière organique synthétisée peut être stockée
temporairement sous la forme de grains d'amidon.



Photographies d'une cellule chlorophyllienne (d'élodée du
Canada) et d'un chloroplaste.
Dans la cellule végétale, les
chloroplastes sont disposés dans le cytoplasme périphérique de la vacuole. Voir le document complet pour un schéma
explicatif. Le chloroplaste est observé au microscope électronique à
transmission. On note deux types de thylakoïdes : les thylakoïdes granaires qui
s'assemblent en "piles" de saccules (les grana), et les thylakoïdes
intergranaires.

Schéma du chloroplaste Voir aussi le document Biologie et Multimédia sur le chloroplaste

<blockquote>
Isolement de
chloroplastes</blockquote>
Les chloroplastes peuvent être observés dans les conditions naturelles ("in
situ"). Mais il est parfois nécessaire de les isoler, afin de réaliser une étude
plus précise de leur nature et de leur fonctionnement. Pour cela, on procède à
l'éclatement des cellules végétales, puis à l'isolement et à la purification des
chloroplastes intacts par plusieurs centrifugations successives

3- Equation globale de la
photosynthèse

sommaire

Introduction Production de dioxygène, utilisation de dioxyde de carbone Production de glucides Remarque : origine de l'O2

<blockquote>
Introduction</blockquote>
Diverses expériences permettent d'aboutir à une équation globale, résumant
les mécanismes de la photosynthèse. Nous revenons ici sur quelques expériences
permettant d'en démontrer les différents éléments, et donc de construire
progressivement cette équation.
Plus de propositions d'expériences sont disponibles dans le dossiers "expériences sur la photosynthèse".
<blockquote>
Production de dioxygène,
utilisation de dioxyde de carbone</blockquote>
On peut tout d'abord chercher si certains échanges gazeux se réalisent chez
les plantes chlorophylliennes, en présence de lumière.
On utilisera pour cela
une plante aquatique, l'Elodée du Canada, et comme source de CO₂, de
l'hydrogénocarbonate (bicarbonate) de sodium. Celui-ci, soluble dans l'eau est
absorbé par la plante et converti en CO2 grâce à une anhydrase carbonique selon
la réaction :

Expérience réalisée. Les trois expériences sont réalisées dans l'eau distillée (a), dans de l'eau du robinet (b) et dans de l'eau additionnée d'hydrogénocarbonate à 1% (c). C'est en c que la production d'oxygène est la plus importante.	Equation bilan à ce stade : équation (1). Cette expérience montre qu'à la lumière, une plante verte produit de l'O2 si du CO2 lui est fourni. Cette constatation n'implique aucune relation chimique entre le CO2 et l'O2.

On peut obtenir des conclusions plus quantitatives en utilisant une électrode à oxygène (ExAO)

Ces expériences permettent donc de démontrer qu'en présence de lumière, les
végétaux chlorophylliens consomment du CO₂ et libèrent du
O₂. Toutefois, ces expériences seules ne nous permettent pas
d'expliquer ce que permettent ces échanges gazeux pour la plante.
<blockquote>
Production de
glucides</blockquote>
Dans un deuxième temps, on recherche si l'exposition à la lumière a des
conséquences sur la matière organique (et plus particulièrement glucidique)
présente au sein du végétal. Des expériences utilisant des isotopes radioactifs
démontrent ainsi que l'énergie lumineuse permet, indirectement, la synthèse de
glucides simples.
Toutefois, il est difficile de caractériser ces glucides
simples produits par la photosynthèse dans des expériences utilisant du matériel
simple. Il est possible par contre de caractériser l'amidon (un polymère de
glucose mis en réserve lorsque la photosynthèse est très active). Cette
caractérisation se réalise avec le lugol, un réactif spécifique de l'amidon.
On peut ainsi observer la présence d'amidon au sein des chloroplastes de
cellules de feuille d'élodée mises à la lumière.

Cette feuille d'élodée a été placée dans une eau enrichie en hydrogénocarbonate, et a été éclairée plusieurs heures.	<blockquote> Après traitement par le lugol, on observe des grains d'amidon dans les chloroplastes. </blockquote>

On peut réaliser une expérience similaire à l'échelle de la feuille du pélargonium

On peut donc déduire de ces expériences qu'une plante éclairée fabrique des
glucides ( CH₂O ) dans ses chloroplastes à partir du CO₂
du milieu.


Equation bilan déduite de ces expériences : équation
(2).
Les équations (1) et (2) sont incomplètes (parties
grisées). On peut alors les assembler, et obtenir ainsi l'équation bilan
de la photosynthèse. Afin d'obtenir un équilibre chimique de cette réaction, on
rajoute H₂O, mais sans que les expériences présentées ici aient
permis de démontrer son utilisation réelle.



Equation bilan de la
photosynthèse.
<blockquote>
Remarque : origine de
l'O₂</blockquote>
Des études plus précises peuvent être réalisées, afin de mieux comprendre les
relations entre les atomes des molécules figurées dans cette équation bilan. Si
le devenir du carbone du CO₂ ne pose pas de problème (il est
incorporé dans les glucides synthétisés), l'origine de l'oxygène de
l'O₂ pourrait se trouver soit au niveau du CO₂, soit au
niveau de l'eau H₂O. En réalité, il apparait que c'est l'oxygène de
l'eau qui est libéré, au cours d'une réaction d'oxydo-réduction. Ceci permet de
préciser alors l'équation bilan de la photosynthèse.

4- Les pigments
photosynthétiques

sommaire

Introduction Structure des pigments Spectres d'absorption Comportement des chlorophylles à la lumière Spectre d'action - expérience d'Engelman

<blockquote>
Introduction</blockquote>
La réalisation de la photosynthèse par les chloroplastes des végétaux met en
jeu un ensemble de molécules particulières, nommées pigments photosynthétiques.
Le terme de "pigment" correspond au fait que ces molécules sont colorées, de
part leur capacité à capter certaines radiations lumineuses. Ces pigments sont
de trois types :

• les chlorophylles, présentes
  chez tous les végétaux autotrophes au carbone ;
  
• les caroténoïdes, présents chez
  tous les végétaux autotrophes au carbone ;
  
• les phycobilines, présents
  exclusivement chez les algues et les cyanobactéries.
  

On peut assez facilement extraire et séparer ces différents pigments.

Extraction et séparation des pigments photosynthétiques

<blockquote>
Structure des
pigments</blockquote>
Les chlorophylles sont
constituées d'un noyau tétrapyrrolique avec un magnésium en son centre, et
estérifié avec un alcool à très longue chaine en C20 (le phytol). Dans la
membrane des thylakoïdes, les chlorophylles sont associées à des protéines et
forment des complexes protéines - pigments.


Formules des chlorophylles a et b. Les
différentes chlorophylles diffèrent par les substituants des groupements
pyrroles. Le phytol n'est pas détaillé ici. I, II, III, IV :
groupements pyrroles. V : cycle supplémentaire.

Télécharger le fichier PDB de la chlorophylle a pour une visualisation avec rasmol / rastop : chloa.pdb

Les caroténoïdes sont des
molécules constituées de 40 carbones, avec deux extrémités cyclisées reliées par
une longue chaîne de 8 unités isoprènes.

	unité isoprène
Formule de deux caroténoïdes. Le β carotène est un exemple de carotène, et la lutéïne un exemple de xanthophylle. A droite est représentée une unité isoprène.

Télécharger le fichier PDB du βcarotène pour une visualisation avec rasmol / rastop : bcarotene.pdb

Les phycobilines sont composées
d'un noyau tétrapyrrolique ouvert, associé à une protéine. On les trouve au sein
des photosystèmes de certaines algues, et de bactéries photosynthétiques telles
que les cyanobactéries.


Formule d'une phycobiline. L'exemple présenté
ici est la phycocyanobiline, représentée sans la protéine qui l'accompagne
normalement.

Télécharger le fichier PDB de la phycocyanobiline pour une visualisation avec rasmol / rastop : phycocyanobiline.pdb

<blockquote>
Spectres
d'absorption</blockquote>
Les chlorophylles et les caroténoïdes absorbent certaines radiations dites
actives pour la photosynthèse, dans la gamme de longueurs d'onde visibles
comprises entre 500 et 700 nm.
A partir d'une solution de pigments, on peut
donc mesurer les caractéristiques d'absorption de la lumière en réalisant un
spectre d'absorption à l'aide d'un spectrophotomètre UV visible classique, qui
permet de mesurer l'absorption (A) en fonction de la longueur d'onde (l).


Spectre d'absorption des pigments bruts extraits à
partir d'une feuille. A : spectre lumineux en absence de
pigments. B : spectre lumineux en présence de pigments. On note
que l'absorption maximale se réalise dans le bleu et dans le rouge.

Un tel spectre global ne permet pas de reconnaître la part qui
revient à chaque pigment. Pour cela, il faut travailler sur des solutions de
pigments séparés et purifiés.


Spectres d'abosrption de quelques pigments
photosynthétiques. A droite : spectres des chlorophylles a et b. A
gauche : spectres de deux carotènes

<blockquote>
Comportement des chlorophylles
à la lumière</blockquote>
Les chlorophylles sont des pigments. De ce fait, ces molécules (comme les
autres pigments photosynthétiques) peuvent être excitées par
les radiations lumineuses. Cette excitation est due à la présence de liaisons
conjuguées (et donc d'électrons délocalisés) : l'arrivée d'un photon fait passer
un électron délocalisé d'un état fondamental (non excité) à un état excité. Chez
la chlorpophylle, il existe deux états excités : un état supérieur (Sa) et un
état inférieur (Sb), selon l'énergie du photon excitateur.
La chlorophylle, une fois excitée, retourne à son état fondamental, plus
stable thermodynamiquement. Ceci peut se faire de plusieurs manières, et en
particulier en :

• émettant de la lumière (c'est la fluorescence constatée dans une solution de
  chlorophylle) ;
  
• transférant son énergie à une molécule très proche (c'est la résonnance, qui
  permet aux pigments de l'antenne collectrice des photosystèmes de transférer
  l'énergie lumineuse de molécule en molécule jusqu'à une chlorophylle piège) ;
  
• perdant un électron (c'est la photochimie, qui permet à la molécule de
  chlorophylle piège du photosystème de réduire un accepteur d'électron, et ainsi
  de permettre la réalisation de la chaîne photosynthétique).
  

Animation simplifiée de
l'excitation et du retour à l'état fondamental d'une molécule de chlorophylle
par fluorescence, résonnance ou photochimie. Les phénomènes de
fluorescence et de résonnance peuvent concerner toutes les chlorophylles ; la
photochimie ne concerne que la chlorophylle a piège.

Précisions et importance des deux états d'excitation

<blockquote>
Spectre d'action -
expérience d'Engelman</blockquote>
Les spectres d'absorption des pigments sont uniquement liés à leur capacité à
capter des photons de certaines longueurs d'onde. Le spectre d'action consiste à
quantifier l'activité que l'on cherche à corréler à ces pigments (ici l'activité
photosynthétique), en fonction des longueurs d'onde incidentes. Les spectres
d'action ainsi réalisés suivent globalement les spectres d'absorption des
végétaux chlorophylliens, ce qui confirme que c'est bien cette capacité à capter
les photons qui permet la réalisation de la photosynthèse.

Spectres d'action et d'absoprtion, rendement quantique

Plusieurs approches expérimentales permettent de déterminer ce spectre
d'action. Une expérience simple et bien connue est celle réalisée par Engelman
:

5- Influence des conditions
du milieu

sommaire

Introduction Mesure de la photosynthèse Influence de la lumière Comparaison de la photosynthèse de plantes de lumière et de plantes d'ombre Influence de la concentration en CO2 Influence de la température

<blockquote>
Introduction</blockquote>

La photosynthèse est influencée par les facteurs de
l'environnement : la lumière (source d'énergie), le
CO₂ (source de carbone) et la
température (qui affecte l'ensemble des réactions
biochimiques).
La photosynthèse est un processus complexe qui fait intervenir
de nombreuses étapes qui sont affectées de manière différente par les facteurs
de l'environnement ; de ce fait, les facteurs externes agissent indépendamment
les uns des autres et le phénomène global obéit à la loi dite des
"facteurs limitants" que l'on peut énoncer de la façon suivante
: lorsqu'un processus est contrôlé par plusieurs facteurs agissant
indépendamment, son intensité est limitée par le facteur qui présente la valeur
minimum. Le facteur est alors limitant et la vitesse du processus est
proportionnelle à la valeur de ce facteur.
<blockquote>
Mesure de la
photosynthèse</blockquote>
Pour pouvoir étudier les facteurs externes influant sur la photosynthèse,
encore faut-il être capable de mesurer celle-ci. Dans cette optique, un certain
nombre de paramètres peuvent être pris en compte, et en particulier
l'incorporation du carbone dans les molécules organiques, l'évolution de la
concentration en CO₂, ou encore l'évolution de la concentration en
oxygène.
Une solution simple et quantitative est l'utilisation d'une électrode à
oxygène pour mesurer l'évolution de la concentration en oxygène. Ainsi, on
observe à la lumière un dégagement d'oxygène. La mesure de ce dégagement
correspond à la photosynhèse nette (Pn). En effet, la plante, dans le même
temps, réalise la respiration cellulaire, et consomme ainsi de l'oxygène, ce qui
fausse cette mesure... La solution est alors de mesurer la consommation
d'oxygène à l'obscurité, qui correspond à la respiration (Ro). On obtient alors
la valeur de la photosynthèse brute (Pb) par la formule suivante :

Pb = Pn - Ro

explication des paramètres de mesure ; les différentes techniques de mesure ; détails sur l'électrode à oxygène...

<blockquote>
Influence de la
lumière</blockquote>
La photosynthèse se réalise en présence de lumière. Il est possible de
quantifier ce phénomène, en éclairant des plantes avec une source lumineuse
permettant de réaliser une gamme d'intensités (flux de photons) déterminées.


Influence de l'éclairement sur la photosynthèse
nette.
On obtient ainsi des courbes biphasiques, permettant de déterminer plusieurs
paramètres :

• L'éclairement saturant ou optimal (I_S) : c'est l'éclairement pour
  lequel la courbe atteint un plateau. Au delà, la capacité d'absorption des
  photons dépasse la capacité de leur utilisation. Les réactions d'assimilation du
  CO₂ deviennent limitantes et la photosynthèse présente une intensité
  maximale.
  
• Le point de compensation pour la lumière (I_C) : c'est la valeur
  de l'éclairement pour laquelle la photosynthèse nette est nulle ; la
  photosynthèse compense juste la respiration.
  
• Le rendement de l'absorption des photons (ou rendement quantique foliaire
  ) : c'est la pente (coefficient
  directeur) de la partie linéaire inititale de la courbe. Dans cette gamme
  d'éclairement, la lumière est limitante.
  

Il est aussi possible d'étudier l'influence qualitative de la lumière, en
réalisant le spectre d'action de la lumière sur le végétal étudié. On peut ainsi
s'apercevoir que toutes les radiations lumineuses ne sont pas aussi efficaces
pour la photosynthèse.

Etude du spectre d'action, détermination du rendement quantique en fonction de la longueur d'onde

<blockquote>
Comparaison de la photosynthèse
de plantes de lumière et de plantes d'ombre</blockquote>


Courbes de saturation de la photosynthèse en fonction de la
densité du flux de photons chez une plante de lumière et une plante
d'ombre. Les autres facteurs (concentration en CO₂
atmosphérique, température 25°C) sont maintenus constants. IC, intensité de
compensation ; IS, intensité saturante ; Rendement quantique foliaire. En bleu : plantes d'ombre ; en rouge :
plantes de lumière.
Quand on compare le comportement de ces deux types de plantes on constate que
:

• IC_O (ombre) est inférieure à IC_L (lumière)
  
• _O(ombre) est
  supérieure à _L
  (lumière)
  
• IS_O (ombre) est inférieure à IS_L (lumière)
  

En d'autres termes, les plantes d'ombre présentent une intensité
photosynthétique optimale et une intensité de compensation plus faible, mais une
efficacité dans l'absorption des photons plus élevée (plantes des sous bois).
Inversement, les plantes de lumière sont moins efficaces dans la capture des
photons mais elles fixent davantage de CO₂ (ex : plantes
cultivées).
<blockquote>
Influence de la concentration en
CO₂</blockquote>
Les plantes aériennes assimilent le CO₂ atmosphérique (0,035% de
CO₂) tandis que les plantes aquatiques absorbent soit le CO₂
dissous (concentration faible : environ 10 µM à pH7), soit les ions
bicarbonate HCO₃^- (concentrations élevées : de l'ordre du
mM, mais variable en fonction du pH), qui sont ensuite convertis en
CO₂ grâce à la réaction catalysée par l'anhydrase carbonique.
La
quantité de CO₂ disponible est limitante dans des conditions
d'éclairement moyen. Par conséquent, une augmentation de la photosynthèse est
observée lorsqu'on augmente la concentration de CO₂.


Influence de la concentration en CO₂ de
l'air sur la consommation en CO₂ d'une plante verte.
La
courbe présente une première partie pseudo linéaire pour laquelle le
CO₂ est limitant, et une seconde partie qui correspond à un plateau
pour lequel l'éclairement est devenu limitant et la photosynthèse maximale dans
ces conditions.

Effets conjugués de la teneur en CO2 et de l'éclairement

<blockquote>
Influence de la
température</blockquote>
L'optimum de température des plantes varie en fonction de leur origine.
Ainsi, les plantes des régions tempérées ont un maximum qui se situe entre 15°C
et 25°C, avec une limite de tolérance au froid vers -2°C à 0°C et de tolérance
au chaud vers 40°C à 50°C.
Pour une plante donnée, on observe des
modifications du point de compensation (I_C) et du point de début de
saturation (I_S), mais sans modification du rendement . Ceci montre que les réactions photochimiques
sont peu ou pas sensibles à la température, au contraire des réactions
biochimiques.

6- Deux groupes de
réactions

sommaire

Introduction Origine de l'oxygène (Ruben et Kamen, 1938) Existence de deux types de réactions (Emerson et Arnold, 1932) La libération d'O2 nécessite un accepteur d'électron (Hill, 1937) Schéma bilan

<blockquote>
Introduction</blockquote>
Plusieurs types d'expériences ont montré que la photosynthèse pouvait être
découpée en deux groupes de réactions de significations différentes, mais
couplées entre elles et nécessitant des intermédiaires.
<blockquote>
Origine de l'oxygène (Ruben et
Kamen, 1938)</blockquote>
L'équation bilan de la photosynthèse montre un
dégagement de dioxygène.


La question se pose de savoir d'où provient ce dioxygène. On peut en effet
émettre deux hypothèses : soit cet oxygène provient du CO₂, soit il
provient de l'eau H₂O. Afin de trancher entre ces deux possibilités,
Ruben et Kamen ont utilisé un isotope lourd de l'oxygène
(¹⁸O) à la place de l'oxygène habituel (¹⁶O) et
ils ont marqué ainsi diverses molécules (H₂O, CO₂).
Lorsque de l'eau est marquée par le ¹⁸O
(H₂¹⁸O), le dioxygène produit par la photosynthèse devient
marqué. Ils en déduisent que c'est l'eau (H₂O) qui est à l'origine du
dioxygène produit. Pour former une molécule de dioxygène, il faut donc 2
molécules d'eau.
Ces résultats montrent que l'on peut décomposer la réaction photosynthétique
en deux groupes de réactions :



Ces deux réactions (OXYDATION de l'eau et REDUCTION du dioxyde
de carbone) sont couplées dans un ensemble complexe de réactions
d'OXYDO-REDUCTION faisant intervenir des transporteurs de protons
(H⁺) et d'électrons (e^-).

Réactions d'oxydoréductions entre les couples H2O/O2 et CO2/(CH2O)

<blockquote>
Existence de deux types de
réactions (Emerson et Arnold, 1932)</blockquote>
Diverses expériences d'incorporation de CO₂ par des chlorelles
(algues unicellulaires) ont permis de mettre en évidence que l'ensemble des
réactions composant la photosynthèse peut être décomposé en deux groupes :

• des réactions mettant directement en jeu la lumière - on parle de phase
  photochimique de la photosynthèse ;
  
• des réactions plus lentes, sans utilisation directe de la lumière - on parle
  de phase biochimique de la photosynthèse.
  

Démonstration de l'existence de deux types de réactions

<blockquote>
La libération d'O₂
nécessite un accepteur d'électron (Hill, 1937)</blockquote>
Hill utilise une suspension de chloroplastes isolés dans un tampon sans
CO₂. Il mesure les variations de dioxygène à l'aide d'une électrode à
oxygène. Il ajoute à la préparation un accepteur artificiel d'électrons, le
ferricyanure de potassium,
Fe³⁺(CN^-)₆K₃ ( réactif de
HILL) et travaille en lumière continue.


En absence de CO₂, les chloroplastes sont
capables de libérer du dioxygène, à condition qu'un accepteur d'électron
(Fe³⁺) soit présent dans le milieu.
Le réactif de Hill se comporte comme un accepteur d'électron :

Fe³⁺ + e^- ---> Fe²⁺
Dans les conditions naturelles de la photosynthèse, ce rôle d'accepteur
d'électron est rempli par le couple NADP⁺/NADPH :

NADP⁺ + 2e^- + 2H⁺ ---> NADPH
+ H⁺
Le couple NADP⁺/NADPH joue ainsi le rôle d'intermédiaire entre
l'oxydation de l'eau et la réduction du CO₂.
De plus, l'ATP sert
aussi d'intermédiaire énergétique : de l'ATP est formé en conséquence du
fonctionnement de la chaîne photosynthétique, et est ensuite utilisé lors de la
formation des composés carbonés.
<blockquote>
Schéma
bilan</blockquote>




Représentation schématique de la
séparation de la photosynthèse en deux groupes de réaction. L'accent
est mis dans l'animation sur les mouvements d'élecron (et donc l'importance des
transporteurs réduits), mais le rôle de l'ATP comme transporteur d'une énergie
de liaison est lui aussi important.

afficher le schéma statique :