Diversité des plantes

Les plantes font partie de la lignée végétale, c'est-à-dire d'un ensemble
d'organismes autotrophes et phototrophes .

La lignée
végétale traverse divers règnes. Elle prend naissance au sein des
procaryotes avec les cyanobactéries (algues bleues) et les
chloroxybactéries. Elle inclut de nombreux organismes
appartenant au règne des protistes/protoctistes (rassemblés communément sous le
vocable "algues") et s'épanouit avec les
plantes. Selon les classifications, les plantes sont également
appelées Embryophytes, Cormophytes ou Archégoniates.

a. Les
caractéristiques des plantes



Définir une plante, de manière simple, est chose plus malaisée qu'il n'y
paraît. S'il est vrai qu'en principe les plantes ont en commun un certain nombre
de caractères, elles ne les possèdent pas nécessairement de manière exclusive et
par ailleurs ne les possèdent pas nécessairement tous. Considérées
individuellement, ces caractéristiques ne constituent pas toujours un élément
décisif de classement.


Le
cormus

Au sein de la lignée végétale, une distinction est
opérée entre thallophytes et cormophytes.

Les premiers possèdent un appareil végétatif, le
thalle, dépourvu de tiges feuillées caractérisées, même au
maximum de sa complexité.
L'appareil végétatif des seconds, le
cormus, est nécessairement constitué de rameaux feuillés et de
racines, édifiés par des méristèmes apicaux.

Sur la base de ce critère
organographique, les procaryotes et les protistes/protoctistes sont tous des
thallophytes (de même que les mycètes pour ceux qui persistent à les classer
dans la lignée végétale) bien que des convergences morphologiques soient
susceptibles de donner au thalle un aspect qui ressemble à une feuille ou à un
rameau feuillé. C'est le cas notamment d'algues brunes, rouges ou vertes.


Par ailleurs, l'embranchement des bryophytes, classé parmi les plantes,
se situe au niveau de la transition thallophytes-cormophytes.
En effet, chez
les anthoceros et diverses hépatiques, le cormus a subi une régression
qui l'a rendu thalloïde alors que, dans d'autres classes de bryophytes (les
mousses), le gamétophyte a l'aspect d'un cormus ramifié et feuillé. Le
sporophyte, quant à lui, se présente sous la forme d'un axe rudimentaire, sans
ramification ni vascularisation.

Pour la clarté de l'exposé qui suit,
nous désignerons le règne des plantes, Bryophytes compris, par le vocable
"cormophytes" et l'ensemble des groupes considérés comme plus
primitifs constituera les "thallophytes".


Les sporanges et les gamétanges


La structure des organes reproducteurs fournit la possibilité
d'opposer thallophytes et cormophytes.

Au moment de la reproduction, les
thallophytes eucaryotes produisent des spores
et des gamètes.

Spore et gamète ---------------------- La spore est une cellule spécialisée capable de donner naissance à un nouvel organisme par divisions mitotiques, sans qu'il y ait fusion préalable avec une autre cellule. L'organisme issu de la spore - résultat d'une reproduction agame (c'est-à-dire n'impliquant pas la fusion de gamètes) - peut donc se perpétuer, identique à lui-même, de générations en générations. La spore assure aussi bien la propagation des formes haploïdes - lorqu'elle est le produit de la méiose - que des formes diploïdes lorsqu'elle est produite en dehors de tout phénomène de méiose. Le gamète est une cellule reproductrice, mâle ou femelle (ou de signe + ou -) dont le noyau ne contient qu'un seul chromosome de chaque paire (haploïde) et qui ne peut se multiplier seule mais doit s'unir à un gamète de sexe opposé (de signe opposé), dans l'acte de fécondation, pour donner un zygote qui se développera en un nouvel organisme - résultat de la reproduction sexuée. Le zygote et le nouvel organisme auquel il donne naissance possèdent donc un double jeu de chromosomes (diploïde). Pour qu'un gamète puisse à nouveau se former, un retour à l'état haploïde est requis. La réduction précise du nombre de chromosomes, réalisant le partage exact du matériel génétique, s'effectue au cours de la méiose . Celle-ci est donc liée à l'installation même de la reproduction sexuée et de la fécondation qui la caractérise, car elle est le mécanisme compensateur de cette dernière. L'alternance méiose-fécondation introduit donc un cycle dans le développement d'un organisme puisqu'on peut distinguer une période où les noyaux des cellules sont haploïdes et une période où ils sont diploïdes. L'importance relative de ces deux périodes n'est pas la même chez tous les organismes, méiose et fécondation pouvant être plus ou moins séparées et situées en des points différents du cycle de développement.

Ces spores et ces gamètes sont logés
respectivement dans des sporocystes et des gamétocystes
issus d'une cellule-mère (Figure 3). Le noyau de
celle-ci subit plusieurs divisions successives et chaque noyau fils sera celui
d'une spore ou d'un gamète.
Chez les thallophytes, le
sporocyste ou gamétocyste, renfermant les
spores ou les gamètes, est donc limité par la paroi de la cellule-mère.


Au contraire, chez les cormophytes, au cours des
premières divisions d'une cellule-mère, une (ou plusieurs) assise(s)
pluricellulaire(s) limitant l'organe au sein duquel se produiront spores ou
gamètes est (sont) mise(s) en place (Figure 3). Les sporanges
et les gamétanges sont donc limités par une ou
plusieurs couches de cellules.


Figure 3 - Structure des organes
reproducteurs des thallophytes et des cormophytes (y compris les
Bryophytes)



Chez les cormophytes et les
bryophytes, la sporogenèse se déroule habituellement selon un même
schéma (Figure 4) avec quelques variantes qui seront, le cas échéant, signalées.
Une (ou plusieurs) cellule(s) du sporange, appelée(s) l'(les) archéspore
(s), est (sont) à l'origine des cellules reproductrices agames.




Figure 4 - La sporogenèse chez les plantes



Chaque archéspore se divise et produit un certain nombre de
cellules-mères de spores ou sporogonies ; chaque sporogonie
grandit et s'individualise en se séparant de ses voisines pour évoluer en
sporocyte. Les sporocytes subissent la méiose
et donnent quatre cellules à noyau réduit qui restent tout d'abord associées en
tétrade. Chaque élément de la tétrade s'isole ensuite pour former une spore
(méiospore).

Les gamétanges mâles (produisant les gamètes mâles) et
femelles (renfermant chacun un gamète femelle ou oosphère) sont
appelés respectivement anthéridies et
archégones.


L'oogamie

Il y a oogamie lorsque le
gamète femelle est fécondé alors qu'il est toujours fixé à
l'organisme qui l'a produit (le gamétophyte). Elle est la règle
générale chez les embryophytes mais existait déjà chez les laminaires et les
charophytes. La sédentarisation du zygote va de pair avec l'établissement de sa
dépendance physiologique vis-à-vis du gamétophyte.


L'hétérogamie

Les plantes
produisent des gamètes mâles et femelles morphologiquement
différents. Il y a donc nécessairement hétérogamie. Celle-ci paraît
inévitable puisque le gamète femelle reste fixé sur l'organisme qui le produit :
il faut nécessairement que les gamètes mâles soient libérés par les organes qui
les produisent et soient mobiles pour que la fécondation soit possible.
L'hétérogamie est déjà apparue au sein des algues. Un des cas les plus
démonstratifs est celui des charophytes.

L'embryon

L'oogamie et l'existence d'archégones assurant la
protection de l'oosphère, puis du zygote, par une enveloppe constituée d'une ou
de plusieurs assise(s) cellulaire(s) ont amené à introduire la notion d'embryon
chez les plantes.

En biologie végétale, le terme d'"embryon" s'applique
à une structure polaire, peu différenciée, comprenant un pôle apical et un pôle
racinaire qui édifieront la plante. Cette structure est nécessairement protégée
par les tissus maternels.

Les embryophytes comprennent uniquement
des organismes de la lignée végétale qui forment un embryon au
cours de leur cycle de développement.

Une structure de type embryonnaire
est déjà apparue chez certaines algues, comme chez la laminaire, une algue
brune, mais dans ce cas le jeune organisme diploïde en développement n'est pas
protégé dans un organe limité par une assise cellulaire (Figure
8).


Le cycle de
développement digénétique haplodiplophasique

Les plantes
possèdent un cycle de développement typiquement digénétique haplodiplophasique,
c'est-à-dire où alternent toujours deux générations distinctes (une
génération étant représentée par l'existence d'un individu) :
- la
génération gamétophytique (haploïde) et
- la génération sporophytique
(diploïde).

Chaque nouvelle génération est issue d'une cellule isolée :
la méiose qui donne le gamétophyte ou le zygote qui se développe en sporophyte.
L'importance de chacune de ces générations et leurs rapports varient
considérablement selon les groupes (embranchements) d'organismes
considérés.

La reproduction des algues Des cycles de développement variés et parfois inconnus chez les plantes ont été expérimentés par les algues et sans doute est-il utile de rappeler ici ces différentes expériences afin de permettre une meilleure compréhension du cycle de reproduction des plantes. Chez les algues, la reproduction agame, c'est-à-dire ne mettant pas en jeu la fusion de gamètes dans l'acte de fécondation, reste bien présente. La reproduction sexuée, absente ou rare dans les groupes les plus primitifs, s'impose définitivement parmi les groupes les plus évolués. Les gamètes mâles et femelles sont soit identiques (+ et -) et l'on parle alors d'isogamie ; soit de même forme mais de taille différente (anisogamie), soit de forme différente (hétérogamie). Les cycles de reproduction sont monogénétiques haplophasiques (Figure 5) lorsque la méiose est corrective, c'est-à-dire lorsqu'elle survient immédiatement après la fécondation et que le cycle de développement est caractérisé par la présence d'un seul organisme haploïde, issu de la méiospore. Figure 5 - Le cycle de reproduction monogénétique haplophasique chez Spyrogyra, une algue verte Ils sont monogénétiques diplophasiques (Figure 6) lorsque la méiose est préventive, c'est-à-dire lorsqu'elle est suivie immédiatement de la fécondation et que le cycle de développement est caractérisé par la présence d'un seul organisme diploïde, issu du zygote. Figure 6 - Le cycle de reproduction monogénétique diplophasique d'une diatomée, une algue unicellulaire Ils sont digénétiques haplodiplophasiques lorsque méiose et fécondation sont séparées par des phases de divisions mitotiques donnant chacune naissance à un organisme résultant donc, l'un d'une reproduction agame, l'autre de la reproduction sexuée (Figures 7 et 8). N.B. : Les rhodophytes (algues rouges) présentent des cycles trigénétiques. Figure 7 - Le cycle de reproduction digénétique haplodiplophasique de Ulva lactuca, une algue verte Figure 8 - Le cycle de reproduction digénétique haplodiplophasique de Laminaria sp., une algue brune

Les pigments et les
substances de réserve

Toutes les plantes possèdent des
chloroplastes contenant des chlorophylles a et
b et différents autres pigments dont les carotènes.
Les substances de réserve sont généralement constituées par de
l'amidon (1-4 glucane) intraplastidial.

Les organismes
de la lignée végétale classés parmi les procaryotes et les protoctistes
possèdent également des pigments variés et des substances de réserve le plus
souvent extraplastidiales, constituées de résidus glucanes mais dont les
liaisons sont d'un type différent de celui qui caractérise l'amidon. La nature
des substances de réserve et des pigments constitue un critère important de
classification des protoctistes.

Il faut toutefois noter que les
chlorophylles a et b sont présentes chez les euglénophytes autotrophes et chez
les chlorophycées et que l'amidon intraplastidial est la substance de réserve
des mêmes chlorophycées.


Les adaptations à la vie terrestre

Les
parties aériennes des plantes sont généralement couvertes d'une cuticule
cireuse qui leur permet de limiter les pertes en eau. Les
échanges gazeux (CO₂, oxygène) sont possibles grâce
à de microperforations de l'épiderme qui évoluent rapidement en structures
stomatiques.

Une autre caractéristique importante réside dans la
capacité de produire la sporopollénine (le matériel organique
d'origine biologique le plus résistant aux dégradations microbiologiques,
chimiques et physiques) qui imprègne les parois des spores et des grains de
pollen (comme son nom l'indique). Cette substance confère une grande résistance
à des structures qui, après libération par la plante, seront confrontées aux
aléas de l'environnement.
Sa présence chez les charophytes est signalée au
niveau de la paroi du zygote.
b. L'origine des plantes >>

b. L'origine des plantes



L'émergence des plantes s'est produite il y a quelque 480 millions
d'années et constitue, à n'en pas douter, un événement majeur dans l'histoire de
la vie à la surface de notre planète, notamment parce que c'est avec les
plantes, organismes terrestres dans leur grande majorité, que s'acquiert donc
l'indépendance à l'égard du milieu aquatique.

L'origine des embryophytes
est restée difficile à cerner jusqu'il y a peu. Cependant, on la considérait
généralement comme étant monophylétique, c'est-à-dire dérivée d'un ancêtre
unique, que l'on pensait être une chlorophyte.

En effet, parmi les
70.000 espèces d'algues actuelles et fossiles, seules les algues vertes ont en
commun avec les embryophytes :
- une même composition chimique de la paroi
cellulaire (polysaccharides dont la cellulose),
- des pigments
photosynthétiques semblables (chlorophylles a et b, caroténoïdes),
- le même
type de réserve nutritive (amidon) et
- une organisation flagellaire
similaire pour les cellules mobiles.
Chez les algues vertes, une petite
vingtaine d'espèces regroupées dans l'ordre des Coleochaetales, possèdent le
plus grand nombre de points communs avec les 250.000 espèces actuelles
d'embryophytes, dont la présence de lignine et de sporopollénine.
De plus,
toutes les espèces du sous-ordre des Choleochaete sont oogames,
ce qui constitue une caractéristique de tous les embryophytes.


L'exploitation de données moléculaires (séquences d'ADN, structure du
génome) en systématique nous aide aujourd'hui à mieux comprendre les premières
étapes de la diversification des plantes et confirme leur origine charophytique,
bien que ce groupe soit caractérisé par un cycle de développement monogénétique
haplophasique (Figure 9).



Figure 9 - Le cycle de reproduction
monogénétique haplophasique chez Chara, une algue verte


Les données moléculaires démontrent également le monophylétisme de
diverses lignées de charophytes et de plantes terrestres. Ces études identifient
les hépatiques comme étant les premières plantes terrestres et positionnent les
lycopodes à l'origine des plantes vasculaires. Elles établissent que les
Bryophytes et les Ptéridophytes (les fougères) constituent les premiers niveaux
de l'évolution des plantes terrestres.

De nombreuses questions restent
posées cependant et une reconstruction précise de la phylogénie des plantes
terrestres nécessitera encore l'analyse des séquences de très nombreux gènes et
de la structure des génomes des différents groupes d'organismes.