La ramification

La ramification





Les ramifications latérales sont édifiées par des méristèmes
axillaires (à l’aisselle des feuilles).




Photo I.5 -
Emergence d'une ramification latérale à l'aisselle d'une feuille de cacaoyer

(on voit se former le bourgeon axillaire entre les 2 stipules garnissant la
base du pétiole)

Durant la phase végétative, les méristèmes axillaires de la plupart des
espèces sont initiés plus tard que le primordium de la feuille qui les
sous-tend. Ce retard est généralement de deux à cinq plastochrones (période qui
sépare l'initiation de deux feuilles successives). Parfois, ce retard est plus
important, ainsi, chez Leucanthemum parthenium (la grande camomille),
l’axillaire apparaît après que le méristème ait formé une dizaine de feuilles.
Chez Hydrocharis morsus-ranae (la morène ou petit nénuphar), au
contraire, le méristème axillaire se forme pendant le premier plastochrone qui
suit l’initiation de la feuille qui le sous-tend. Cette disparité dans le moment
de formation de l’axillaire, selon l’espèce considérée, se reflète dans
l’ontogenèse du méristème axillaire qui, soit dérive du méristème apical avec
lequel une continuité a été maintenue (Hydrocharis morsus-ranae), soit
est issu d’un petit nombre de cellules indéterminées qui sont maintenues à
l’aisselle des feuilles, bien qu’elles soient séparées du méristème
(Arabidopsis thaliana - arabette des dames).

La formation d’un
méristème axillaire se réalise en plusieurs étapes :

1)
des divisions anticlines ont lieu dans les couches les plus externes du
méristème apical,

2) les cellules des couches les plus
profondes se divisent de manière péricline,

L’ensemble de ces mitoses
orientées crée des couches de cellules ; ces assises cellulaires, parallèles
entre elles ont une forme ovoïde et constituent la ‘zone en coquille’ (‘shell
zone’) qui isole le méristème axillaire du reste du SAM ou des cellules de
l’entrenoeud.
3) des divisions orientées dans des plans différents et
localisées dans tout le méristème axillaire provoquent son
émergence,

4) les cellules dérivées de la zone en
coquille se vacuolisent en profondeur et forment un méristème médullaire. Les
premières traces vasculaires apparaissent selon des modalités différentes d’une
espèce à l’autre quant à leur nombre, à la forme et au moment où s’effectuent
les connections,

5) le méristème axillaire acquiert
enfin une structure identique à celle du SAM et commence à fonctionner comme
lui, mais plus lentement. En effet, l’apex caulinaire principal exerce une
influence inhibitrice sur la croissance et le développement des bourgeons
axillaires. Ce phénomène de corrélation entre deux organes de même nature a reçu
le nom de ‘dominance apicale’.
N.B. : Durant la transition florale, la formation des bourgeons
axillaires est de plus en plus acropète et peut, dans certains cas, être
observée à l’aisselle du dernier primordium foliaire (ou de bractée) formé. Chez
les graminées également, la transition florale est marquée par le développement
de protubérances à l’aisselle des primordiums foliaires, ce qui confère, chez la
plupart des graminées, un aspect en ‘doubles rides’ à l’apex.
Cette
initiation précoce de bourgeons axillaires, au moment de la transition florale,
semble être liée à une perte de dominance apicale.