la membrane plasmique

	Structure des membranes biologiques

La membrane est constituée de trois des principaux éléments de base du vivant, des lipides, des protéines et des glucides. Ces trois éléments coopèrent pour former un film fluide mais néanmoins étanche qui isole la cellule du milieu extérieur et lui permet d'intéragir.


Les lipides membranaires



Ils constituent le coeur de la membrane et sont responsable de son étanchéité à l'eau et par conséquent des molécules solubles dans l'eau, ce qui constitue la majorité des molécules biologiques. Les lipides impliqués sont des phospholipides et, chez les eucaryotes, du cholestérol.

En solution dans l'eau, les phospholipides se disposent en un film bimoléculaire de quelques nanomètres d'épaisseur, le coté apolaire est enfouis au coeur de la membrane alors que le coté polaire est en contact avec l'eau. Cette structure est appelée bicouche lipidique, chaque couche de lipide constituant une demi membrane. La membrane n'est donc pas, comme on pourrait le penser une structure solide mais un liquide emprisonnée entre deux autres milieux liquides dans lesquels il est insoluble. Elle est donc fluide, les molécules hydrophobes peuvent s'y dissoudre et s'y mouvoir librement, elles ne peuvent toutefois pas passer d'une demi membrane a une autre. Al'inverse, la bicouche bloque totalement les molécules polaire.

La fluidité de la membrane est un parametre important pour son fonctionnement correct. Comme pour tous les liquides, elle dépend fortement de la température, augmentant et diminuant dans le même sens que celle-ci. La cellule doit donc ajuster incessament cette fluidité de façon a compenser les variation de températures. Elle y arrive modulant la composition en lipide de la membrane:

1. Les lipides à longue chaine diminuent la fluidité de la membrane.
   
2. L'insaturation des chaines lipidique augmentent la fluidité de la membrane.
   

Pour compenser une augmentation de température la cellule augmentera la longueur des chaines en diminuant leur insaturation. Pour compenser une diminution de température la cellule diminuera la longueur des chaines en augmentant leur insaturation. La resynthèse des lipides membraine est longue et cette adaptation ne joue que si les variation de température sont lentes.

Les eucaryotes disposent d'un autre moyen de réguler la fluidité : le cholestérol. Ce lipide a en effet la propriété de réguler la fluidité de la membrane, de la maintenir stable dans une plage étendue de température. Il joue en quelque sorte le rôle d'un tampon de fluidité. Sa présence permet une adaptation aux variations relativement rapides de température. Le cholestérol se trouve principalement dans la demi-membrane extracellulaire. Les procaryotes, à quelques rares exceptions près, n'ont pas de cholestérol.


Conformement à leurs habitudes d'étrangeté, les archéobactéries possèdent des lipides que l'on ne retrouve nulle part ailleurs dans le monde vivant. Leurs acides gras sont reliés au glycérol par des liaisons ether au lieu de liaisons ester et certains d'entre eux, possédant deux extrémités polaires et un centre apolaire, traversent la membrane dans toute son épaisseur. Ils sont responsables de la résistance de ces cellules aux températures et pH extrèmes auxquels on les trouve.
Les protéines



Une membrane uniquement lipidique n'a aucun usage. D'une part, une telle structure est instable : les membranes peuvent fusionner, se séparer, former des embranchements. D'autre part rien ne peux la traverser (à l'exception des gaz), ni les molécules polaires qui ne sont pas solubles dans les lipides, ni les molécules apolaires qui ne peuvent pas l'atteindre car elles ne peuvent pas traverser seules le milieu aqueux qui les entoure. Or si ces propriétés sont exploitées dans la cellule, celle ci a malgré tout besoin d'une membrane stable ainsi que d'échanger des molécules avec le milieu extérieur. Ce sont les protéines qui assurent cette fonction.

Les protéines peuvent être disposées de diverses façon par rapport à la membrane : au contact de celle-ci, enchassées dans une demi membrane ou traversant la membrane de part en part. Part ailleurs, une protéine peut être consituée de plusieurs sous-unité qui sont agencées différement avec la membrane. Les protéines participent à la polarisation membranaire, une protéine situé sur la face externe de la cellule le restera toujours, de même qu'une protéine intracellulaire. Pour les protéines qui traversent la membrane (les protéines intramembranaires), les parties extracellulaires et intracellulaires seront toujours les mêmes d'un exemplaire à l'autre de la molécule. Il y a bien sûr des exceptions, certaines fonctions biologiques nécessitent des mouvements de protéines au sein de la membrane, mais il s'agit alors d'une particularité spécifique de la protéine, pas d'un aspect fondamental de la membrane.

Les protéines sont responsables de la quasi-totalités des spécificités de la membrane. Les molécules polaires ne peuvent pas traverser la membrane, ce sont les protéines qui vont s'en charger. A l'inverse, si une molécule polaire ne dispose pas d'une protéine capable de lui faire traverser la membrane, elle ne pourra pas la traverser. En choisissant ses protéines, la cellule va pouvoir choisir quelles molécules vont pouvoir entrer ou sortir. Le rôle des protéine est toutefois plus large : elles vont transmettre à l'intérieur de la cellules des informations sur le milieur extérieur, elles vont participer à maintenir la forme et la stabilité de la membrane, elles vont servir de point d'ancrage à des structures extracellulaire ou intracellulaire et elles sont à l'origine de la dynamique membranaire.

Les glucides



Les protéines assuraient déjà une polarisation de la membrane, mais ce rôle est principalement dévolu aux glucides. Ils vont en effets former à la surface de la membrane des structures complexes et variées, mais toujours extracellulaires. Les glucides sont accrochés à la membrane par deux moyens : ils sont fixés à la surface des protéines intramembranaires (les glycoprotéines) ou aux lipides membraines (les glycolipides).

Ces glucides ont plusieurs rôles :

• Reconnaissance : les motifs glucidiques sont très antigéniques (par exemple les groupes sanguins).
  
• Participation à l'environnement local, les glucides sont des molécules très polaires.
  
• Renforcement de la membrane.
  

Chez les animaux, les glucides forment un feutrage souple appelé glycocalyx. Chez la plupart des autres cellules vivantes, les glucides forment une paroi résistante et indéformable autour de la cellule : cellulose chez les végétaux, muréine chez les bactéries, qui assure la solidité de la membrane. Cette paroi ne fait pas à proprement parler de la membrane mais elle s'y accroche par les glucides extracellulaires.

Les membranes sont des structures fluides, interface entre le milieu extracellulaire et intracellulaire que la cellule peut ajuster de façon très spécifique pour répondre à ses besoins. Elle joue à la fois un rôle de communication avec l'extérieur et un rôle de tri des molécules d'intérêt pour la cellule. Ces propriétés font de la membrane l'un des organites les plus important de la cellule, le seul dont aucune cellule ne peut se passer, même temporairement. C'est aussi le seul que l'on soit arrivé à reproduire partiellement en laboratoire.